眼睛黑的狗有哪一些？
黑眼珠即虹膜，是覆盖在角膜前面的圆盘形纤维组织，富有弹性，充满透明的液体。每个个体的虹膜颜色不同，这是由遗传基因决定的。 人类的各种皮肤颜色（黄、白、黑）是由不同的基因控制产生的，而犬类的虹膜颜色与它们的毛色一样，都是由MC1R基因控制的，该基因有两个亚基（α和β）共38个等位基因形成的67种基因型，它们以不同的形式编码一种蛋白质，该蛋白作为细胞色素C458和血红素加氧酶（HO）的表达调控因子参与酪氨酸代谢和黑色素形成过程。
目前对犬的MC1R基因的研究主要集中在黑色、棕色和奶油色等几种常见的毛色上[1-3]。 2005年，Laligod等人首次报道检测了MC1R基因多态性位点对不同毛色的影响[4]。研究者分析了来自12个不同种族人类受试者的67个MC1R基因多态性位点，发现其中一个位点的不同基因型与四种常见的毛色（黑色、棕色、红色和银色/白色）相关联。他们还发现在非洲裔美国人样本中有一个额外的与毛发黑色相关的单核苷酸多态性位点。随后，这个研究组进一步研究发现，一个叫做Pro149Ser的多态性位点可能与白色毛发有关，而另外两个多态性位点可能是鉴别红色毛发和银色/白色毛发类型的遗传标记[5]。
除了人类外，其他哺乳动物的毛色也同样受到MC1R基因的影响。早在1998年，Kuroda等人就报道了大鼠MC1R基因的两个突变导致两种不同表型的白色小鼠出现[6]。最近，Huang等在研究小鼠的耳部颜色时发现，MC1R基因的两个单核苷酸多态性位点E69Q和A164P与黑色和深色毛发以及浅黄色毛发相关[7]。同样发现MC1R基因会影响毛发的色泽的还有荷兰牛和小鼠[8]。这些研究结果都表明，MC1R基因可能在动物毛发的色素沉着过程中起着重要的作用。
除了MC1R基因之外，其他基因可能也参与调节犬的毛色。近年来，研究人员开始探索其他可能与毛色产生有关的基因及其产物。在这些新的研究中，除了发现已经知的MC1R基因多态性位点多与犬的毛色相关以外，其它的基因多态性位点与毛色之间并没有显著的相关关系[9]。研究人员认为，MC1R基因不是唯一的一个影响毛色表达的基因，而且某些未知功能的基因也可能参与了毛色的形成过程。
随着研究的不断深入，人们将会进一步揭开毛发颜色的神秘面纱。
参考文献：
1. Kimmel G， Srivastava D， Eppinger C. Genetics of pigmentation in mammals and birds. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol. 2004；301(2)：113–27.
2. Møller P. Pigmentation： genetics， cell biology and involvement in human disease.Physiol Rev. 2013；93(1)：297–359.
3. Tsuji Y， Akiyama H， Kawasaki H， et al. Genetic analysis of brown and black pigmented hairs in Japanese population. J Dermatol Sci. 2006；42(3)：215–22.
4. Laligod A， Johnson MW， Vaidya KD， et al. Identification of a novel MC1R genotype associated with greying hair color in humans. PLoS One. 2005；1(7)：e1001.
5. Van Nuland SE， Laligod AK， Johnson MW， et al. Characterization of MC1R gene variants and their association with human hair color. Hum Genet. 2006；119(5)：696–703.
6. Kuroda M， Nakajima T， Tanaka Y， et al. Mutation in the mouse mcr-r gene leads to partial or complete absence of melanosomes in cutaneous melanocytes. Cell. 1998；97(1)：77–84.
7. Huang XB， Zhang QY， Li YT， et al. Multicenter Study on the Association between Hair and Skin Color Polymorphisms and Human Diseases Risk in Chinese Population. Plos One. 2015；10(7)：e0133